《生命世界》杂志由中国科学院主管，中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办，于2...

  作为种子植物有性繁殖的重要器官，种子起着传宗接代的作用，同时， 它们既是植物生命的起点，又是生活史的结束。种子一旦成熟，它们会想尽办法远走天涯，在广袤的大自然中闯下一片属于自身个人的天地，而不是仅仅围绕在母体植株的周围争夺有限的资源。为此，它们不遗余力地利用着风力、水流、动物，甚至人类……

  相当多的种子借助风力传播，它们往往轻如粉尘，如兰科和苦苣苔科植物的种子，在风儿的吟唱中自由地飞翔；或者像是蒲公英的种子那样附有冠毛，在风力的吹拂下，支着小小的降落伞在空气中飘荡。

  春天来临，人们对漫天飞舞的杨絮和柳絮印象极是深刻，它们四处飘飞，甚至影响人们的呼吸和视线，在杨树附近的地表更是覆盖了一层薄薄的白絮，像是下了一场小雪。不用怀疑，这是杨树和柳树的种子在寻找着陆的地点，它们非常轻小，表面附着的毛增大了它们的浮力，即使是在风力极小的时候也能飞个不停，下降速度极为缓慢。种子具有同样特征的还有菊科和罗科等科的很多植物，例如菊科的苦荬菜、罗科的罗布麻等。

  有的种子并没有长毛，但是大自然巧妙地在它们的身体上添上一对翼翅，如榆科的榆树、胡桃科的枫杨、桦木科的黑桦等。人们常说的榆钱就是榆树的果实，在它种子的表面具有翅状的果皮，外形圆形似钱。榆钱重量轻，又有翅膀，在风力的作用下，种子能传播500～1000米。在内蒙古的浑善达克沙地，榆树疏林散布的榆钱满地都是，在风力的吹动下散布到四面八方，遇有坑坑洼洼或枯枝落叶，就停下来，在合适的条件下萌发，那里常常能见到大片的榆树幼苗。还有一种木本植物千张纸，种翅透明如纸，当果实裂开时，种子就像蝴蝶一般飘散开去，因此也叫木蝴蝶。

  水生植物如金鱼藻、莲、睡莲等，充分的利用了水流的便利传播种子。靠水传播的种子往往有各种适应水的能力，例如比重较水轻，可以浮在水面上，经由溪流或是洋流传播。有的种子表面有蜡质而不沾水，例如睡莲的种子；有的种子外面的果皮含有气室。这类种子的种皮常具有丰厚的纤维质，可防止种子因浸泡、吸水而腐烂或下沉。

  椰子的种子也可靠水的波动或水流来传播，它的果实成熟后，随着海水波浪的流动，散布到远方，遇到有合适的浅滩，就定居下来。椰子不怕水浸，又能浮水，它能够漂洋过海，所以，在热带的岛屿和海岸上都生长着椰子。生长在河流里的水毛茛，种子成熟后，随溪水散布到各地，遇到溪水中的石头或其他障碍物，就非常有可能被固定下来，合适的条件下生根发芽。雨水所形成的土壤表面径流，也是种子和果实旅行的一种途径，因此，大雨之后常常会有许多果实和种子被冲到别的地方。

  我们都有过被苍耳粘附的经历，这是菊科的一种植物，它的种子表面有刺，当人们到野外时，一不留神，裤腿上和鞋子上就挂满了这些植物的果实或种子。这样的植物还有许多，如紫草科的鹤虱、西南琉璃草，以及菊科的鬼针草属植物，它们靠附着在动物的皮毛或人的衣服上进行附着传播，甚至能够漂洋过海。

  有的种子生而味美，它们在祭台上贡献了最华美的果实，借此换取鸟类对种子的传播。据报道，在南京中山植物园内收集的鸟粪样品中，单份鸟粪样品中就含有1～4种结构完整的种子及果核，这些种子大多数都具有坚硬的种皮，或者包被于坚硬的果核中，因而在经过鸟类消化道处理后未受破坏；同时，专家在一些鸟类经常活动的场所进行定点观察时发现，灰喜鹊、乌鸫、白头鹎和山斑鸠等鸟类取食果实后，常在樟树等树冠中栖息，导致许多鸟粪散落在树下地面上，从这些鸟粪中很容易见到结构完整的种子。在鸟粪样品中，出现频次较高的种类主要有构树、蛇莓、桑树、日本珊瑚树和美洲商陆等。

  在北方，常常见到构树的小幼苗附生在其他乔木的树杈上，这是鸟传播其种子的结果。白头鹎在桂花树冠中一次吞食数枚核果后，常常飞到附近的香樟和龙柏等树木的树冠中栖息，并将剥离了果肉的桂花种子呕出，因此在这些树木下方，常可见到一些表面洁净的桂花种子散落在地面上。灰喜鹊和乌鸫等在吞食白玉兰果实后，也将剥离了外种皮的种子从嘴中呕出。此外，鸟类还以衔取果实或种子的方式传播种子，如乌鸫将罗汉松或白玉兰的种子衔取至其他树冠上再吞食，有时种子会掉落在树下地面上。巧妙的是，国槐种子外面具有粘性的果皮，在鸟类喙啄力作用下，种子才能脱掉果皮，而在果皮中往往有抑制种子萌发的物质，经过鸟类的肠道后，这些物质被清除，种子就在另外的地方定居并萌发了。

  蚂蚁和啮齿动物也是种子传播的好帮手，如蓼属的一些种子，蚂蚁取食时沿途会散落一些种子，起到了间接传播种子的作用。壳斗科的辽东栎和蒙古栎等植物的种子被啮齿类如老鼠和松鼠传播，这些动物具有储藏食物的习惯，把种子埋藏在土里，未被取食的种子就非常有可能萌发。

  种子并不全是依赖传播媒介，果实或种子本身就具有重量，成熟后会因重力作用直接掉落到地面，这些种子落在植株附近，是所谓的自体传播，即靠植物体本身传播，如毛柿及君迁子。自体传播种子的散布距离有限，但部分自体传播的种子外面具有营养果皮，在掉落地面后会被动物二次传播。

  有些种子靠果皮的反卷弹力或机械爆炸力传播，如酢浆草、豆类植物、凤仙花等。酢浆草很常见，当人们栽种其他植物时，有时会发现酢浆草的幼苗破土而出，这与酢浆草种子的成功散布有关。种子成熟后，外力一碰到果皮，果皮就卷曲，种子能被弹出1米以外，人们还可以听到种子散布的“啪啦”声，而它那球状的外形也使得种子能够借助重力滚到很远。豆类植物中的大豆是一种经济作物，在北方的农田中常有栽培，种子成熟后，如果收获不及时，果皮干燥后就扭曲，种子会借助扭曲力散布，即使非常小心地收割，也总有种子被散布，秋后的麦田中常见到大豆幼苗就是例证。

  靠机械力传播本领最大的更是一种叫喷瓜的葫芦科植物，产于欧洲南部。据说其种子成熟时，种子周围的多浆质的组织变成粘性液体，充满果实内部，强大的膨压作用于果皮，当果实受到触动时，其顶部就会“砰”地一声破裂，好像一个打足了气的皮球被刺破一样。喷瓜的这股气很猛，可把种子及粘液喷射出十几米远。

  种子成熟后，大多数种子很快离开母体，但也有部分植物的种子留在植物体上，并不马上散布。有的种子成熟后几天离开母体植株，有的种子则需要十数天，还有些种子能在母体植株上待几个月甚至超过一年，如小檗科的紫叶小檗、苦木科的臭椿、无患子科的栾树等，这就形成所谓的冠层种子库，应该说这也是一种进化适应。冬春季的草原上，常常能见到藜科的沙米、猪毛菜等植物在风力吹动下快速滚动，这是所谓的风滚型植物在传播冠层种子库中的种子，种子持续散布一段时间后，才能散尽。

  种子除了在空间上散布，也在时间上散布——当年生产并散布在土壤中的种子并不是都能在当年萌发，有些种子还有休眠的现象，等到来年条件合适时再萌发。休眠的一种情况是种子遇到严酷的外部环境条件，如干旱、低温，暂时不能萌发，另一部分种子则是由于内部的生理原因，也不能萌发，就形成了所谓的持久土壤种子库，这也是植物对环境的一种进化适应。有些种子的种皮很厚，不容易裂开，种子可以保存很多年，例如皂角。

  种子散布虽然一直是自然科学家感兴趣的线年人们才对种子的散布生态学进行了一些科学探索。种子散布经过亿万年的适应性进化，早已形成多种多样的散布方式，这都与它们独特的生活环境相适应。

  种子分布具有较大的空间异质性，这种异质性不仅表现在较大的尺度上，即使在很小的尺度，比如距离母树远近不一的样点，种子的密度也会有差异。对种子水平分布格局的研究发现，种子的分布密度与种子离母体植株的距离有关，与母体植株的距离愈远，种子的密度愈小，反之则愈大。

  此外，植株高度、种子重量、种子附属物等都会影响种子在空间上的分布。植株愈矮、种子愈重，种子愈容易分布在种源附近；反之，则种子出现的地点距离母体植株较远。对有些群落的种子雨研究表明，人类的干扰影响种子雨的密度和物种组成的丰富度，如把经过开荒种地的群落与未扰的群落相比，种子雨的密度和物种丰富度都提高了。

  除了受到生物因子的影响，种子雨还会受到外因如地形、坡位、坡向、风速、风向等的影响，山脊、山坡和沟谷往往差异显著。风向、风速影响沙地云杉种子雨的强度；气温、湿度、雨量、风速影响闽楠的种子雨强度；海拔梯度影响种子雨的物种组成和种子强度，随着海拔的升高，种子雨的密度有下降的趋势，但是种子雨的物种丰富度的最高点却在中度海拔处。

  种子散布具有非常明显的季节动态，大体上分为起始、高峰、末期三个阶段。起始期是种子雨强度逐渐上升的阶段，种子雨开始时先在局部发生，逐渐到全面发生，并达到一定的密度；高峰期是指种子雨强度上升到最大并持续一段时间后缓慢下降，这段时期为高峰期；末期是指种子的分布接近尾声，种子雨强度已经很小，并接近为零，种子的初次分布趋于结束。

  种子雨最集中散布是在种子大量成熟的阶段，比如在北半球的暖温带，初夏时节有些植物就开始散布种子，有少量的种子雨出现，秋收时节，种子雨的密度最大，到了冬天种子雨就很少了。但是，由于群落组成的复杂性和特殊性，群落内物种的多样性可导致种子雨不同的时间散布格局。

  植物学上把特定时间和特定空间从母体植株上散落的少数的种子称为“种子雨”。种子雨是对植物种子和果实散布的形象描述，种子等繁殖体的散布就像下雨一样，数量多而集中。种子雨中既有成熟种子，也有未成熟的种子，还有已经死亡的种子。种子雨阶段是植物生命史动态过程中一个必不可少的环节，对它的研究具备极其重大的意义，通过了解种子雨，人类能预测土壤种子库的物种组成、大小以及植被的更新演替趋势。

  于顺利，博士，中国科学院植物研究所工作，主要研究植物区系地理及种子生态学。